丁雪丽1,韩晓增1*,乔云发1,李禄军1,李娜1,宋显军2(1中国科学院东北地理与农业生态研究所,黑土农业生态院重点实验室,黑龙江哈尔滨150081,

　　摘要,农田生态系统作为陆地生态系统的重要组成部分,在陆地生态系统碳循环过程中发挥重要作用。明确影响农田土壤有机截获的主要因素及土壤固碳的稳定机制,有助于控制和加强农田土壤碳库的固碳潜力,以及正确评价农业生产对全球气候变化的影响。因此,本文综合论述了影响农田土壤碳含量的自然和人为因素,详细阐述了土壤碳固定的物理、化学和生物稳定机制。并总结了已有研究的不足,对今后土壤固碳研究中的热点问题进行了展望。认为从土壤微生物学角度出发,深入研究微生物在土壤有机碳循环中的作用机制,并将地上部和地下部生态系统联系起来探讨土壤碳素稳定性机制更具有重要的意义。

　　土壤碳库是表层陆地生态系统中最大的碳库,是全球碳循环的重要组成部分。据统计全球土壤表层总碳量为2100Pg,以1m深度计,,其中有机碳(SOC)库储量大约为1550Pg,是大气碳库的3倍,是陆地植被碳库的2~4倍[1]。农田生态系统是陆地生态系统的重要组成部分,其贮存的碳量占陆地土壤碳贮量的8%~10%,因此农田土壤有机碳库在全球碳循环和气候变化中的作用显得尤为重要。它不仅是全球碳库的一个重要组成部分,而且是其中最活跃的部分。在自然因素和人类农业活动的双重作用下,农田碳库数量和质量变化频繁,这种频繁的变化不仅改变土壤的肥力水平,而且影响了大气CO2浓度,对气候变化产生直接影响[2]。研究表明由于全球范围内长期和大面积垦殖,不仅使土壤碳库和大气碳库之间的碳循环平衡遭到破坏,而且造成大量土壤有机碳被氧化并以CO2等形式释放到大气中去,增加了温室气体排放。同时不恰当的农业管理措施和土地利用方式极易引起农田土壤由碳汇转变为碳源。随着全球范围内对温室气体减排和粮食安全的重视,农田土壤有机碳的动态变化日益成为全球有机碳研究的热点,增加农田土壤固碳潜力已作为评价土壤肥力、缓解CO2释放的重要手段之一[3,4]。

　　固碳的主要影响因子及其稳定机制对于制定合理的农业管理措施以提高农田土壤固碳潜力,以及正确评价农业生产对全球气候变化的影响具有重要的理论意义。在此,本文主要围绕影响农田土壤碳固定的主要影响因素,以及土壤有机碳稳定机制进行了系统论述,并着重阐述了生物稳定机制在农田土壤碳截获过程中的作用。

　　1.1.1气候和植被气候因素和植被类型对土壤有机碳储量有显著影响。气候条件和植被类型相互作用共同影响着土壤对碳素的固定作用[6]。农田生态系统土壤碳输入主要来自于作物地上部及根系凋落物,而在特定的环境条件下,环境因子通过温度、水分等制约种植作物的种类及其生产力,从而影响输入土U8国际集团壤的有机碳数量和质量。换言之,不同的土壤条件和气候条件适于种植不同类型的植被,而不同植被由于具有不同的蛋白质、纤维素和半纤维素、木质素等结构的组成比例,因此,其归还到土壤中的那部分植物残体在土壤中的

　　作者简介,丁雪丽(1979-),女,黑龙江绥棱人,博士,副研究员,主要从事农田土壤碳氮转化过程研究。E-mail,*通讯作者,*-*ail,

　　分解速率、分解产物及其转化途径会有明显差异,进而导致不同植被条件下的土壤具有不同的有机质状况[7]。另一方面,农田土壤碳输出主要是通过土壤表层向大气中排放CO2,而土壤中CO2的产生又几乎全部来自于植物根系的呼吸作用和微生物降解有机质的过程。气候因素主要通过温度和水分等条件的变化影响有机碳的分解和转化,最终影响土壤有机碳的输出过程[8,9]。根系呼吸和微生物降解有机质的过程受温度和土壤水分条件的影响。土壤的水分条件通过影响土壤的通气性而影响土壤原有有机碳的矿化分解和外源有机碳的降解,进而影响土壤的有机碳储量。土壤水分充足,则其透气性差,原有机碳不易矿化,外源有机残体在水分作用下易于腐烂降解成小分子有机物质,保存于土壤中,从而有利于土壤有机碳含量的提高,反之,土壤水分不足,土壤孔隙度大,利于有机碳的矿化分解,不利于土壤有机碳的积累[7,9]。Ojim[10]等研究表明,降雨减少会加速土地退化,并伴随着大量温室气体排放,其直接效应就是土壤有机碳的变化。Epstein[11]等通过对美国西部大平原土壤有机碳降解模式的研究,认为温度对土壤有机碳降解的影响大于降水的作用。因此,气候条件对土壤有机碳储量的影响因地而异,还存在一些不确定性[U8国际集团12]。通常来讲,温度升高土壤有机碳分解加快,热带地区土壤有机质的分解速率明显快于温带地区。在干旱和热带地区每年截获的碳大约在0~150kghm-2范围,而在气温较低、湿度较高的地区每年的碳截获量为100~1000kghm-2[13],进一步说明温度和水分的交互作用显著影响土壤固碳量[12]。

　　1.1.2全球气候变化的影响近年来,空气中CO2浓度升高、全球变暖是气候变化的主要标志。大气中CO2浓度升高会促进作物的光合作用,提高干物质积累,使光合产物向地下部分配的比例增加,从而会导致农田土壤有机碳输入量增加,但是植株干物质积累增加强度在不同农业管理措施条件下具有一定的不确定性,这取决于控制植物生长和微生物活性的水分和养分之间的平衡状况[14]。有研究表明,在大气CO2浓度倍增时,植物的C/N可能上升20%~40%,甚至提高1倍。而当植物残体的C/N比超过一定数值时,土壤有机碳的矿化过程会因氮素养分不足而受到抑制[15]。还有研究发现,大气CO2浓度上升后,植物残体中酚类化合物含量的上升也将导致分解速率的下降[16]。另一方面,Jenkinson[17]等认为陆地生态系统的呼吸作用对全球变暖的反应更加敏感,全球变暖会导致土壤通过呼吸作用向大气中释放的CO2量增加,反过来,大气CO2浓度升高又会进一步加剧全球普遍增温,加速了土壤由

　　碳汇向碳源的转变。对微生物而言,大气CO2浓度的增加使得根系CO2的通量增加,微生物可利用的碳源增加,进而促进微生物的种群增长及代谢活性提高,会导致土壤有机碳的分解加速[18]。根据研究预测,随着全球大气中CO2浓度增加、气候变暖,到2050年中国南方地区平均气温将升高1.0~1.5℃,西北地区升高

　　2.5~3.0,,而随着温度升高,到2050年我国亚热带和黄土高原地区农田土壤有机碳储量将减少3.6%~10.9%[19]。但是根据Cao等利用CEVSA模型模拟在大气CO2浓度增加及气候变化背景下陆地生态系统碳循环的结果表明,单存考虑气候变化时土壤有机碳的储量大幅度下降,而综合考虑CO2浓度升高、气候变暖及降水格局变化时,土壤有机碳储量和植物净初级生产均表现出增加趋势。这说明在考虑气候变化等因素对土壤有机碳库变化的影响时需要综合考虑多因子,如土壤水分有效性和土壤养分状态,的综合作用效果[18]。

　　1.1.3 土壤质地及其理化性质 土壤质地对土壤碳素的固定有显著影响,由于土壤质地不同,导致水气热状况有所差异,对土壤中好氧菌的活动产生影响,进而影响土壤碳矿化。同时,土壤质地通过粘粒与有机质的结合等方式对有机质提供保护作用。研究发现,不同质地的土壤,其有机质损失速率和更新周期的差别很大[21]。砂质土壤中作物残体的降解速率明显快于粘质土壤,相同数量有机物料添加的情况下,粘质土壤中有机碳的含量显著高于砂质土壤[17]。这是因为土壤有机质吸附在粘土颗粒表面以有机,矿物复合体形式存在于土壤中,这种吸附作用可抑制它与可降解的土壤微生物及土壤酶接触,从而对土壤碳固存起保护作用[22]。另有研究认为土壤质地通过影响土壤团聚化作用, 间接影响微生物的活性,最终影响土壤对碳素的固定[20,22]。例如,在免耕条件下农田土壤有机碳含量的增加幅度与土壤粘粒含量密切相关,表现为随着土壤粘粒含量的增加,土壤对有机碳的截获能力显著增加,主要是因为粘粒含量增加形成了更多的有机无机复合中心,从而产生更多的团聚体结构,增加土壤有机质的稳定性[20]。土壤有机碳的稳定性除了与土壤粘粒含量密切相关以外,还和土壤中有机胶体以及铁铝氧化物等无机胶体的含量有关[23]。土壤pH值、土壤物理结构、养分状况及其地形地貌特征等均会影响有机碳在土壤中的积累[5,24]。土壤pH值可通过影响微生物活性而影响有机碳的分解,pH值过高,8.5,或过低,5.5,对一般的微生物生长繁殖都不大适宜,会抑制其活动,从而使有机碳分解的速率下降[25]。土壤的物理结构,孔隙度等,则通过调节土壤中空气和水的运动,影响微生物的活动[26]。地

　　形因素如坡度和坡向通过影响蒸腾蒸发、水分入渗等进而影响到植物生产力和凋落物归还量及其分解,从而导致有机碳量产生差异[17]。由于中国地域广阔,农田土壤的地带性差异较大,加之土壤质地和理化性质等的不同,导致不同土壤地区农田土壤有机碳差异也较大。在中国东北地区中,松嫩平原黑土的有机碳库处于亏缺状态,土壤有机碳含量有逐渐下降的趋势,并向大气释放CO2,变成了大气CO2的源,近20年来我国南方稻田生态系统土壤有机碳含量普遍呈升高趋势,有机碳库处于盈余状态,表现为重要的碳“汇”[27]。

　　人类活动对土壤碳储量和碳通量的影响远超过自然变化影响的速率和程度,主要包括土地利用/覆盖变化和农田管理措施。

　　1.2.1 土地利用方式变化的影响 土地利用方式改变会导致土地植被覆盖发生相应的变化,从而改变土壤有机物的输入,改变小气候和土壤条件来影响土壤有机碳的分解速率,从而改变土壤有机碳储量[28]。 自然植被覆盖或草原土壤开垦为农田后会导致土壤有机碳含量下降,在开垦初期,土壤有机碳快速下降,而后下降速度有多减缓。Murty[29]等综述总结,在大多数地块,林地转换成耕地导致土壤有机碳下降,下降幅度一般在60%以内,在耕作10年以上的地块,土壤碳平均下降30%。植被变化过程中SOC的变化方向和数量大小不仅取决于变化前后植被类型,还与土地利用的历史、现状及管理活动强度有关[29,30]。另外,原始土壤条件、土地利用变化前SOC含量、土壤质地、植被生产力等也都对SOC动态具有重要影响。例如,有研究发现有些开垦为农田的土壤与开垦前自然状态下的土壤相比,具有更大的有机碳截获能力[22]。但是如果在开垦过程中使有机碳保持在土壤基质中的结构被破坏,主要是土壤团聚体之间和内部的孔隙构造,则土壤储碳的库容就会较开垦前有所下降[30]。

　　1.2.2 农田管理措施 农业管理措施中耕作制度对土壤有机碳库的储量有直接影响,频繁耕作是引起农田土壤有机碳含量下降的主要原因之一。耕作的机械作用会破坏土壤团聚体结构,使土壤有机质的物理保护作用被解除,被保护的有机质暴露出来,进而加剧土壤侵蚀和微生物活性,导致土壤有机碳含量下降[31]。 同时,耕作后土壤的透气性得到改善,有利于好气性微生物的生长代谢,土壤的呼吸作用加强,也会导致土壤有机质分解加速[8]。增加农田土壤碳截获可通过改善耕作制度来实现。免耕结合秸秆还田即保护性耕作措施已被作为一种提高耕地土壤作为潜在碳储库的重要手

　　段[27,32]。Franzluebbers[33]根据美国东南部96个试验地的相关数据计算,得出与传统耕作方式相比,免耕的条件下土壤固碳量,以C计,的增加速率是(0.42± 0.46)Mg hm-2 a- 1,免耕结合秸秆覆盖土壤固碳,以C计,的增加速率为

　　(0.53 , 0.45)Mg hm-2 a- 1。尽管保护性耕作措施在多个国家和地区,如美国、加拿大、阿根廷、智利等国,已显示出其对提高土壤碳固定方面的优势,但是也有一些研究表明在一些低温潮湿的地区实施免耕后土壤有机碳含量的增加并不明显,而少耕结合秸秆还田有利于这些地区有机碳含量的提高[34]。

　　作物轮作也是调控农田土壤有机碳循环和积累的重要影响因子。West和Post[35]指出,在通过改善耕作措施来增加田土壤碳截获能力的同时,需要注意轮作在增加土壤碳截获方面的作用。作物轮作通过影响作物根系或残体归还的数量和质量,从而影响土壤有机碳的矿化和固定过程以及土壤活性有机碳的数量[36]。多数情况下,土壤有机碳的含量与输入的碳源数量呈显著正相关[37]。但是也有研究表明,土壤有机碳的含量与输入的碳源数量之间没有显著相关性[38]。根据Havlin[37]等的研究结果,在温暖半湿润的气候条件下,轮作对土壤有机碳的影响则主要取决于输入的有机碳量,但是轮作与耕作交互作用对土壤有机碳的影响在质地较细的土壤中更加明显。

　　有机肥和化肥配合施用能够显著增加土壤表层碳储量和提高土壤固碳潜力,是提高农田土壤有机碳储量的重要途径。同时有机肥的施入也会提高土壤团聚化作用、改善土壤理化性质及养分状况[31]。 Li[39]等利用17年的长期定位试验研究了中国亚热带地区长期施用化肥和有机肥后土壤有机碳含量及作物产量的变化情况。研究结果表明,增施有机物料可以显著提高作物产量和土壤有机碳含量,而且土壤有机碳的截获速率与有机物料的施入数量和质量密切相关。

　　综上可以看出,土壤有机碳含量的变化取决于其有机碳输入和输出的平衡。因此,为了增加农田土壤有机碳的含量,农业管理措施必须从增加有机碳的输入量(如多种作物轮作、粮草轮作、秸秆还田以及施用有机肥料等)和减少土壤有机碳的矿化(保护性耕作)两方面入手,使投入到土壤中的有机物质多于由于氧化、矿化和腐蚀作用而转移掉的那部分有机质[14,40]。

　　土壤有机碳在土壤中的稳定性取决于土壤本身和环境因子的相互作用。 了解有机碳在土壤中的保护机制有助于我们更好的制定相应的管理措施来增加土壤

　　的碳截获潜力。 目前关于土壤碳素的稳定性作用机制尚不十分清楚,对其认识也不完全一致[41]。当前比较公认的稳定机制主要包括化学稳定机制、物理稳定机制、生物稳定机制。

　　化学稳定机制是土壤矿物,即粉粒和粘粒,和有机物质之间通过化学/物理键的相互作用形成的一种稳定机制,包括配位体交换、多价阳离子桥、氢键,范德华力等。Hassink[20]认为土壤固碳能力取决于有机碳与粉粒和粘粒之间结合能力的大小, 即土壤中以有机无机复合体形式结合的碳是被化学机制保护起来的碳,其数量随着土壤粉粒和粘粒含量的增加而增加。这种稳定作用机制的直接试验证据是,在粉粒和粘粒中的有机质“老”于其它较大粒级,而且周转时间长[42]。一些研究者利用微生物特征性产物,如氨基糖,的研究结果支持了Hassink[20]的说法。例如Puget[43]等的研究结果表明,无论在免耕还是传统耕作的土壤中,与砂粒级相比,微生物来源的碳水化合物在粉粒和粘粒级中显著富集。但是不同微生物代谢产物积累在粉粒和粘粒级中的数量有所不同。Guggenberger[44]等的研究结果发现在免耕条件下粉粒级和粘粒级中真菌来源的氨基葡萄糖含量均高于细菌来源的胞壁酸含量。 Ch e nu和Stotzky[45]根据研究认为,吸附在矿质表面的小分子不能被微生物利用,除非解吸后才能被微生物利用进入到微生物细胞中。但是这种被吸附的分子化合物其难以利用的特性很难通过试验直接证明, 因为解吸作用是通过微生物的分泌作用,secretions,产生的。通常矿质颗粒对大分子物质的吸附作用是不可逆的,吸附过程中伴随着大分子的构向变化,使其难以被相关酶所降解[46]。矿质粘粒通过对相关酶的吸附作用也可降低底物被降解的可能性。关于化学保护机制的研究需要进一步明确影响有机质吸附的作用机制及降解速率等问题[3]。

　　土壤基质是由不同大小的团聚体和有机无机混合物联结而成的,不同粒径大小的团聚体对土壤有机碳的保护作用有所不同。土壤物理稳定机制主要是通过土壤团聚体的分室作用保护碳素免遭微生物和酶的分解,提高土壤碳的稳定性,此外物理保护机制还包括有机质的疏水性保护、包被作用以及有机碳进入层状硅酸盐夹层的保护作用等。

　　团聚体对有机碳的保护作用一致以来被认为是土壤固碳的重要机制。团聚体对有机碳的物理保护主要有三个作用途径, (1)分室作用(comp artmentalization)阻

　　断底物与微生物的接触, (2)分室作用降低氧气进入大团聚体和微团聚体的扩散能力, (3)分室作用限制了底物碳与土壤微生物和土壤酶的接触[47]。Hattori[48]的研究表明在团聚体外部微生物的丰富度最高,而在团聚体内部则富含大量的有机碳。这一结果支持了由团聚体形成的底物和微生物之间的这种分室作用。 Jastrow[49]利用13C示踪法证实了微团聚体中有机碳比大团聚体中的有机碳形成时间早,大团聚体比微团聚体含更多的有机碳。Six[31]等研究发现耕作土壤与免耕土壤相比,细颗粒有机碳主要存在于大团聚体包含的微团聚体中,而粗颗粒有机碳在两种耕作方式下没有明显的差异。这些试验结果都表明微团聚体对有机碳物理保护和长期固定具有重要意义。土地利用方式、耕作制度、施肥等土壤管理措施的影响首先在大团聚体级别上体现出来,而微团聚体内的有机碳则维持在较稳定的水平上。虽然大团聚体不能直接长期保护土壤有机碳,但是大团聚体在土壤固碳过程中也发挥着重要作用,因为它们能够固定更多的有机碳,并且通过与有机物和土壤环境相互作用促进微团聚体的形成,从而为微团聚体对有机碳的长期保护提供了条件[31]。团聚体组分中的有机质转化动态与团聚体自身的周转周期显著相关,通过分析各级团聚体中有机质的结构和周转速率将有助于我们更深入了解团聚体对土壤有机碳稳定的重要作用[50]。

　　关于有机碳的物理保护机制还包括疏水性。有机碳的疏水性通过减少底物表面的可湿性从而限制微生物对其分解能力。土壤有机碳的化学组成,特别是某些非极性脂类物质的存在是土壤疏水性的主要原因[51]。疏水性除了对有机碳与微生物的直接接触产生直接影响,还通过提高团聚体的稳定性进而提高土壤有机碳的稳定性[52]。此外,有研究者认为活性有机碳可以被包被在难降解的多聚体或,准,腐殖质大分子的网络结构中而免于降解,即有机大分子对有机碳的包被作用[53]。Spaccini[54]等通过试验间接证明了这种作用机制的存在,试验表明活性二甲基乙醇胺(decanol)进入腐植酸内部后就不易被降解,而且随着腐植酸疏水特性的增加,其被保护的强度增加。但是有关活性有机碳被有机大分子包被起来免于降解的作用机理还缺乏足够的试验证据,仍有待于进一步研究[41]。

　　尽管在以往的研究中有关土壤有机碳的生物稳定机制研究较多,但其广度、相对重要性以及具体的作用机制尚不十分明确[55]。下文主要综述了目前有关生物稳定机制的研究进展,并着重阐述了微生物在土壤

　　2.3.1 源于植物自身特性的有机碳稳定性 生物稳定机制主要取决于植物残体自身复杂的化学成分,这种复杂的生化特性来源于植物本身(即残体性质),或者在植物残体分解过程中通过聚合和络合作用形成的使其难于被生物降解的特性[31]。Lützow[41]等认为这部分植物残落物和根系及淀积物是土壤稳定性有机碳的根本来源,称为初级抗分解物质,即源于植物组织自身的抗分解特性。实质上,生物稳定性碳库的形成是初级和次级难降解产物,大分子物质,在土壤中选择性保留的结果。植物体中的多聚体含有芳香环结构很难被降解,如木质素,还有一些含多烷基的大分子,如脂质、蜡质、角质和软木脂[56]。大量的室内和田间试验结果均表明,植物体中的这些组分难于被降解利用而逐渐积累在土壤中,成为稳定有机碳库的一部分。对于农作物而言,在生长期间约有20%~50%被作物同化的碳素进入到根系中[57]。作物根系细胞壁主要由木质素和软木脂组成,根部角质和软木脂产生的羟基烃酸比有木质素产生的酚类物质更难降解,被认为是土壤稳定有机碳库的前体[58]。初级抗分解物质与植物残体初期降解过程相关,有些物质在土壤中可保留很多年[56]。但是到目前为止,关于这些在土壤中不易降解的植物组分所表现出来的抗分解性是否只与其自身结构的特性,而与其他稳定机制无关,仍有待进一步探讨。

　　2,3.2 源于土壤动物/微生物的有机碳稳定性 土壤动物和微生物在分解植物残体的过程中形成的难降解的代谢产物为次级抗分解物质,如土壤动物及微生物的死亡残体、代谢残留物、分泌的多聚化合物等[41]。研究表明微生物代谢产物如胞壁质、软木脂、几丁质、脂类及主要来源于真菌的黑色素类物质等都属于难降解的有机含碳化合物。土壤动物通过生长代谢或分泌作用产生的几丁质和死亡后皮毛脱落物中的角蛋白等大分子有机物质也难于降解。这些土壤动物和微生物来源的有机含碳化合物会逐渐积累在土壤中,成为稳定有机碳库的一部分[59]。而且,不同土壤生物群落对土壤稳定性有机碳的贡献有所不同,例如细菌和真菌能够分解利用及合成结构不同的有机碳,土壤生物对于稳定性有机碳的贡献可能与其长期进化适应性有关[31]。然而长期以来由于植物残体一直被认为是土壤有机碳的主要来源,土壤生物尤其是土壤微生物量及其组成、代谢产物等对有机碳积累的贡献在一定程度上被忽视[60]。土壤微生物量碳仅占土壤总有机碳的0.3%~7%,而土壤动物则小于1%,由于两者的库容小、加之周转较快,通常认为来源于土壤微生物和动物区系的碳素对

　　土壤碳库的贡献较小[61]。土壤微生物是陆地生态系统中有机质积累转化和养分循环过程的重要调节者[62]。而且越来越多的研究表明,微生物来源的有机化合物是土壤稳定有机碳库的重要组成部分。微生物群落结构和功能对气候变化和不同管理措施的响应情况在土壤有机碳截获/损失过程中发挥重要作用[59]。Moor e[63]强调了根际细菌和真菌与各自对应的微型土壤动物驱动着有机碳的积累和稳定过程。土壤微生物对有机碳的利用和转化主要有真菌和细菌主导的两种途径,已有报道表明土壤有机碳含量变化可能与真菌/细菌的相对组成有关,但内在机制非常复杂[31,63]。真菌生物量的化学组成较细菌复杂[44]。如真菌细胞壁的两种组分为黑色素和几丁质,melanin and chitin,的多聚体,而细菌细胞膜的主要成分为磷脂,phospholipid, 。多聚体难于降解,而磷脂富含能量并且容易降解,是土壤中多种微生物可利用的底物。与真菌相比,细菌具有较低的碳素同化速率,其代谢过程中储存的碳素也较少[64]。在一些情况下,真菌体内吸收枯枝落叶中的碳量是细菌的26倍还多[65]。此外,有研究表明真菌菌丝细胞壁的代谢产物有利于土壤团聚体尤其是微团聚体的形成,进而提高土壤对碳的截获能力[44]。因此,真菌调控的土壤碳储备相对稳定,而细菌调控的则相对活跃。有利于真菌生长的管理措施或地点特征也有利于提高土壤的碳储备量[66]。

　　Liang [67]等认为由于微生物在土壤中的周转速率快,生长周期短,通过生长、代谢、死亡周而复始的世代繁衍,能不断地向土壤有机质中输入不同活性和数量的碳源。从长远看来,微生物来源的这部分碳源在土壤中逐渐累积的作用效果对土壤碳库的贡献不容忽视。可以认为,活体微生物量和死亡的微生物残体及其代谢产物、在更长的时间范围内对土壤有机质库的容量与活性发挥重要作用。Kindler[68]等对13C标记的革兰氏阴性细菌进行脂肪酸,活体微生物组成成分,代谢的示踪研究,结果表明,微生物量对土壤有机质形成和稳定起着重要作用。很大一部分来自于死亡的细菌微生物量碳仍保留在微生物的食物网和非活体有机质中。根据Appuhn和Joergens e[69]对微生物细胞壁组分的研究,根际土壤中死亡后的真菌和细菌残余物占土壤有机质的50%。农田生态系统中外源养分施入及耕作措施变化必然会影响微生物的作用过程,进而影响微生物参与的土壤碳氮循环过程[44]。因此,了解微生物代谢残留物在农田土壤固碳中的作用机制及其对农田管理措施的响应,可为深入了解农田土壤固碳的内在机制增加新的研究思路。